Aspecte și diferențe comune între auto-incompatibilitatea brassica și arabidopsis - cercetare

comune

  • Subiecte
  • rezumat
  • Introducere
  • s- locus in Brassica Da Arabidopsis
  • Regulatori pozitivi în calea de semnalizare a auto-incompatibilității Brassica
  • Ceilalți interacțiuni srk din Brassica
  • Calea de semnalizare a auto-incompatibilității în Arabidopsis
  • Perspective

Subiecte

rezumat

Introducere

Plantele superioare au un mecanism de auto-incompatibilitate pentru a preveni autoportabilitatea și a facilita traversarea. Se consideră că auto-incompatibilitatea contribuie la menținerea diversității genetice și la prevenirea depresiei consangvinizate. Sistemul de auto-incompatibilitate Brassicaceae este bine studiat. Specificitatea recunoașterii acestui sistem de auto-incompatibilitate este determinată de un genotip diploid al unei plante mamă. În autopolenizare, germinația polenului și pătrunderea tubului polenic în peretele celular al celulelor papilare stigmatice sunt inhibate.

Arabidopsis thaliana, care este o plantă model aparținând familiei Brassicaceae, nu a fost utilizată pentru studiile mecanismului de auto-incompatibilitate, deoarece A. thaliana este o specie auto-compatibilă din cauza lipsei de SRK funcțional și/sau SCR. 16, 17, 18, 19, 20, 21 Cu toate acestea, transformarea cu gene funcționale SRK-SCR din Arabidopsis auto-incompatibil și specii înrudite, precum Arabidopsis lyrata, Arabidopsis halleri și Capsella gradiflora, conferă fenotip de auto-incompatibilitate a A. thaliana, 20, 22, 23, 24, 25, 26 indicând faptul că A. thaliana are componentele moleculare necesare pentru semnalizarea auto-incompatibilității și poate fi utilizat pentru studiile de auto-incompatibilitate ale mecanismului Brassicaceae.

Familia de plante Brassicaceae conține 338 de genuri și 3.709 de specii, 308 din 338 de genuri alocate a 44 de triburi. 27, 28 Aceste triburi sunt grupate în trei mari descendențe. 29, 30, 31, 32 Arabidopsis și Brassica aparțin liniei I, respectiv II, 33 și aceste două genuri s-au separat acum aproximativ 15 milioane de ani. Duplicarea sau triplarea întregului genom a avut loc numai în descendența Brassica, dar nu și în Arabidopsis de la separarea lor. Aceste observații sugerează că Brassica și Arabidopsis ar avea medii genetice diferite, deși ambele plante auto-incompatibile din aceste două genuri posedă genele SRK și SCR pentru a recunoaște specificitatea auto-incompatibilității. În această mini-revizuire, descriem componentele moleculare care funcționează în semnalizarea de auto-incompatibilitate mediată de SRK în Brassica și în rezultatele evaluării plantelor acestor componente moleculare identificate folosind A. thaliana transgenică auto-incompatibilă. De asemenea, discutăm aspecte comune și diferite ale auto-incompatibilității dintre Brassica și Arabidopsis. .

Locul s- în Brassica și Arabidopsis

Deși introducerea genelor Arabidopsis SRK-SCR conferă răspunsul de auto-incompatibilitate cu A. thaliana, construcția 20, 22, 23, 24, 25, 26 a plantelor transgenice auto-incompatibile de A. thaliana prin introducerea Brassica SRK- Perechea de gene SCR nu a avut succes. 34 O posibilă explicație pentru acest eșec este că Brassica SRK și/sau SCR sunt prea diferențiate pentru a funcționa în Arabidopsis .

Studiile genetice moleculare au clarificat o diferență interesantă în regiunile locusului S între Brassica și Arabidopsis. În Brassica, trei gene se găsesc în general la locusul S. În plus față de genele SRK și SCR, gena glicoproteinei S-locus (SLG) se găsește la locusul S. Gena SLG codifică o glicoproteină solubilă în stigmă care prezintă o puternică similaritate cu domeniul S al SRK. La fel ca SRK, SLG este o proteină extrem de polimorfă printre haplotipurile S. Rolul SLG în auto-incompatibilitate rămâne neclar. Deoarece unele haplotipuri S nu au gena funcțională SLG la locusul S 35, gena SLG nu este considerată o componentă esențială în auto-incompatibilitate în Brassica. Domeniul SRK S al unui mutant Brassica rapa S-54 auto-compatibil s-a găsit a fi 100% identic cu gena SLG S-54, 36 sugerând că conversia genică a avut loc între domeniul SRK S și SLG, deși această genă de conversie a cauzat pierderea funcției SRK. Această observație indică un posibil rol pentru SLG în auto-incompatibilitate, și anume faptul că gena SLG contribuie la producerea unei noi alele SRK prin conversia genei.

Gena SLG nu a fost găsită la locusul S al niciunui haplotip tip A. lyrata S. În loc de gena SLG, gena ARK3, care este strâns legată de gena SRK și conține domeniul S, domeniul transmembranar și domeniul kinazei se găsește la locusul S al lui A. lyrata. Gena ARK3, precum și SRK și SCR, au fost afectate de selecția pozitivă. 37 În plus, conversia genică între SRK și ARK3 a fost detectată așa cum s-a observat la locusul Brassica S. Această conversie a genei a avut loc în regiunea domeniului kinazei, 37 și a funcționat eventual pentru a promova evoluția SRK pentru a produce o specificitate nouă a substratului.

Regulatori pozitivi în calea de semnalizare a auto-incompatibilității din Brassica

Prin utilizarea unei abordări cu două hibrizi de drojdie cu domeniul kinazei SRK ca momeală, proteina care conține repetarea brațului (ARC1) a fost identificată ca un regulator pozitiv al cascadei de semnalizare mediată de SRK. 41 ARC1 este o ubiquitin ligază plantă U-Box E3, care funcționează pentru a lega ubiquitina de proteinele țintă. ARC1 este exprimat predominant pe stigmat, iar ARC1 este fosforilat de SRK și MLPK in vitro. 41,42 ARC1 a fost observat atât în ​​citosol, cât și în nuclei, atunci când este exprimat în celulele BY-2 din tutun și s-a mutat în proteazomi localizați ER atunci când ARC1 și SRK 910 au fost co-exprimate. 42, 43 Ștergerea genei ARC1 într-o linie auto-incompatibilă B. napus „W1” sa dovedit a avea ca rezultat o colapsare parțială a fenotipului de auto-incompatibilitate 44, sugerând că gena ARC1 este necesară pentru auto-incompatibilitatea Brassica .